terça-feira, 16 de setembro de 2008

A rede humana de contactos sexuais

Indivíduos promíscuos são nós vulneráveis a abordar nas campanhas sobre sexo seguro.(0)

Ao contrário das redes bem definidas do “mundo real”(1), as redes sociais tendem a ser de alguma forma subjectivas(2,3), porque a percepção do que constitui uma ligação social pode diferir entre indivíduos. No entanto, o contacto sexual é um tipo de ligação inequívoca, e aqui analisamos o comportamento sexual duma amostra aleatória de indivíduos(4) para revelar as características matemáticas da rede de contactos sexuais. Descobrimos que a distribuição acumulada do número de parceiros sexuais distintos num ano decresce segundo a lei potencial de livre-escala, com expoente similar tanto para homens como para mulheres. A natureza de livre-escala da rede humana de contactos sexuais, indica que a estratégia das campanhas sobre sexo seguro, poderão bem ser um meio mais eficiente na prevenção do disseminar de doenças sexualmente transmissíveis.

Muitas das redes do mundo real(1) tipificam o fenómeno do pequeno mundo(5), assim chamado devido à surpreendente pequena distância média das interligações entre nós(6,7), na presença de elevados níveis de agrupamento(3,6) (Fig. 1). As redes de pequeno-mundo são classificadas como sendo de única-escala, larga-escala e livre-escala, dependendo da distribuição das suas ligações, P(k), onde k é o número de ligações associadas ao nó(8). A rede de livre-escala, que se caracterizam pela lei potencial inversa da distribuição acumulada , pode-se formar como consequência da ligação-preferencial entre nós bastante interligados (9,10).


Figura 1 – É um mundo pequeno: As redes sociais têm uma distância média entre ligações pequena e revelam alto nível de agrupamento. Pintado por Idahlia Stanley.

Analisamos os dados reunidos numa pesquisa sueca relativa ao comportamento sexual em 1996(4). A pesquisa envolveu uma amostra aleatória de 4.781 suecos (de idades entre os 18 e 74 anos), recorrendo-se de entrevistas pessoais e questionários. O nível de resposta foi de 59%, correspondendo a 2.810 participantes. Duas análises independentes dos erros de não resposta, revelaram que pessoas mais idosas, particularmente mulheres, estão pouco representadas na amostra, apesar desta distorção, a amostra é representativa em todas as dimensões demográficas.

As ligações na rede de contactos sexuais, aparecem e desaparecem à medida que as ligações vão sendo iniciadas e terminadas. Para se investigar as conectividades desta rede dinâmica, na qual ligações podem ter uma vida curta, analisamos primeiro o número, k, de parceiros sexuais ao longo dum período curto de tempo – os 12 meses anteriores ao estudo. A figura 2a mostra a distribuição acumulada de P(k), para os participantes femininos e masculinos. Os dados seguem de perto a linha recta representativa do duplo logaritmo, o que é consistente com a dependência da lei potencial. Os participantes masculinos reportam um maior número de parceiros sexuais que os femininos(11), mas ambos mostram as mesmas propriedades escalonares.


Figura 2 – A distribuição de livre-escala do número de parceiros sexuais femininos e masculinos. a, Distribuição do número de parceiros, k, nos 12 meses anteriores ao estudo. Note o elevado número médio de parceiros para participantes masculinos: esta diferença pode dever-se a “resultados tendenciosos” - expectativas sociais podem levar os participantes masculinos a exagerar no número de parceiros sexuais. Note-se que ambas as distribuições são lineares, indicando comportamento segundo a lei potencial de livre-escala. Além disso, as duas curvas são aproximadamente paralelas, indicando semelhantes expoentes escalares. Para participantes femininos, no intervalo de , e para participantes masculinos no intervalo de . b, Distribuição do número total de parceiros ao longo da vida inteira dos participantes. Para participantes femininos, no intervalo de , e para participantes masculinos no intervalo de . As estimativas para participantes femininos e masculinos correlacionam-se dentro da incerteza estatística.

Estes resultados contrastam com a distribuição exponencial ou gaussiana – para a qual há uma bem definida escala – existentes nas redes de amizade(8). Explicações plausíveis para a estrutura da rede de contactos sexuais aqui descrita, incluem, o aumento de habilidade na aquisição de novos parceiros à medida que o número de antigos parceiros aumenta, vários níveis de atractividade, e a motivação para se ter novos parceiros por forma a sustenta a auto-imagem. Os nossos resultados são consistentes com o mecanismo de associação-preferencial das rede de livre-escala: evidentemente, nas redes de contactos sexuais, tal como noutras redes de livre-escala, “o rico fica mais rico”(9,10).

De seguida, analisamos o número total de parceiros, , na vida do participante até à data do presente estudo. Este valor não é relevante para a estrutura instantânea da rede, mas pode ajudar na percepção dos mecanismos responsáveis pela distribuição do número de parceiros. A figura 2b mostra a distribuição acumulada, : para , os dados seguem uma linha recta num gráfico duplamente logarítmico, o que é consistente com a dependência da lei potencial nas caudas da distribuição.

A nossa descoberta mais importante, é a natureza de livre-escala da conectividade duma objectivamente definida e não profissional rede social. Este resultado indica que o conceito do “grupo nuclear” considerado nos estudos epidemiológicos(12) devem ser arbitrários, porque não há um limite ou fronteira bem definida que separe o grupo nuclear doutros indivíduos (como haveria para uma distribuição bimodal).

Os nossos resultados podem ter implicações epidemiológicas, visto as epidemias aparecerem e se propagarem mais rapidamente em redes de livre escala do que nas de única escala(6,13). Igualmente, as medidas adoptadas para conter ou parar a propagação de doenças na rede, têm de ser radicalmente diferentes para as redes de livre escala. As redes de única escala não são susceptíveis a ataque mesmo nos nós mais interligados, enquanto as redes de livre escala, apesar de resilientes a falha aleatória, são muito susceptíveis à destruição dos nós melhor ligados(14). A possibilidade da rede de contactos sexuais ter uma estrutura de livre escala, indica que, a estratégia das campanhas educativas sobre sexo seguro ao se focarem nos indivíduos com elevado número de parceiros, pode reduzir significativamente a propagação de doenças sexualmente transmissíveis.

Referências:

0 - Fredrik Liljeros, Christofer R. Edling1, Luís A. Nunes Amaral, H. Eugene Stanley & Yvonne Åberg, Nature 411, 907-908 (21 June 2001), The web of human sexual contacts.
1 - Azuma M, Enlow DH, Frederickson RG, Gaston LG (1975): A myofibroblastic basis for the physical forces that produce tooth drift and eruption, skeletal displacement at sutures, and periosteal migration. In: McNamara JA, ed., Determinants of Mandibular Form and Growth. Center For Human Growth and Development, Monograph No. 4, Craniofacial Growth Series, Ann Arbor: University of Michigan Press, pp. 179-207.
2 - Kochen, M. (ed.), The Small World (Ablex, Norwood, NJ, 1989).
3 - Wasserman, S. & Faust, K. Social Network Analysis (Cambridge University Press, Cambridge, 1994).
4 - Lewin, B. (ed.), Sex i Sverige. Om sexuallivet i Sverige 1996 [Sex in Sweden. On the Sexual Life in Sweden 1996] (National Institute of Public Health, Stockholm, 1998).
5 - Milgram, S. Psychol. Today 2, 60-67 (1967).
6 - Watts, D. J. & Strogatz, S.H. Nature 393, 440-442 (1998).
7 - Barthélémy, M. & Amaral, L. A. N. Phys. Rev. Lett. 82, 3180-3183 (1999).
8 - Amaral, L. A. N., Scala, A., Barthélémy, M., & Stanley, H. E. Proc. Nat. Ac. Sci USA 97, 11149-11152 (2000).
9 - Simon, H. A. Biometrika 42, 425-440 (1955).
10 - Barabási, A.-L. & Albert, R. Science 286, 509-512 (1999).
11 - Laumann, E. O., Gagnon, J. H., Michael, R. T. & Michaels, S. The Social Organization of Sexuality (University of Chicago Press, Chicago, 1994).
12 - Hethcote, H. W. & Yorke, J. A., Gonorrhea Trasmission Dynamics and Control (Springer Verlag, Berlin, 1984).
13 - Pastor-Satorras, R. & Vespignani, A. Phys. Rev. Lett. 86, 3200-3203 (2001).
14 - Albert, R., Jeong, H., & Barabási, A.-L. Nature 406, 378-382 (2000).

domingo, 6 de julho de 2008

A vida social dos Routers

Traduzido de The Social Life of Routers (0), retirado de orgnet.com.

Introdução

Esquecemos-nos frequentemente que a rede de computadores foi desenvolvida para suportar as já existentes redes humanas - trocas entre pessoas, de informação, conhecimento, ideias, opiniões, visões, e conselhos. Neste texto, olha-se para a tecnologia que foi desenvolvida para descrever e medir as redes humanas – análise de redes sociais – e aplicam-se alguns dos seus princípios e algoritmos no desenho de redes informáticas. À medida que vemos mais modelos de redes peer-to-peer (P2P) baseadas em redes informáticas, as métricas P2P na análise das redes humanas tornam-se ainda mais aplicáveis.

Analistas de redes sociais, vêm sistemas humanos complexos como um sistema interligado de nós (pessoas ou grupos) e laços (relações e fluxos) – muito à semelhança das interligações de routers e links. As redes humanas são normalmente não planeadas, são sistemas emergentes. O seu crescimento é esporádico e auto organizacional (1). Os laços na rede acabam por ser desigualmente distribuídos, com algumas áreas da rede densamente ligadas e outras ligeiramente ligadas. Estas são chamadas de “redes de pequeno mundo” (2). As redes de computadores apresentam normalmente padrões semelhantes de ligações – interligações densas nas subredes, e ligeiras ligando subredes numa rede mais vasta.

Investigadores e consultores de redes sociais focam-se na geodésica – caminho mais curto na rede. Muitos dos actuais algoritmos de redes sociais, baseiam-se num ramo da matemática chamado de teoria dos grafos. Cientistas das redes sociais têm concentrado o seu trabalho, e desta forma os seus algoritmos, nas seguintes áreas:

  • Centralidade do nó individual dentro da rede mais vasta – dependência da rede e tráfego de routers individuais;

  • Distribuição final de caminhos – boa ligação sem excessivas tabelas de roteamento;

  • Melhoria no fluxo de comunicação dentro e entre grupos – desenho de melhores topologias;

  • Padrões na rede envolvendo ego redes – estratégias para a análise e manipulação individual de ligações;

  • Análise de fluxos comportamentais da organização cliente – como as redes informáticas podem suportar redes humanas.

Um dos métodos usados na compreensão de redes e dos seus participantes, é o da avaliação da localização dos seus actores. Medir a localização da rede é o mesmo que determinar a centralidade do nó (3). Todas as medições da rede discutidas aqui, baseiam-se na geodésica – o caminho mais curto entre quaisquer dois nós. Iremos analisar a rede social, chamada de kite network, que mostra efectivamente a distinção entre as três medidas de centralidade mais populares – os AIPs (ABCs) – Actividade, Intermedialidade, e Proximidade (Activity, Betweenness, and Closeness).

Este modelo (4) foi primeiramente desenvolvido por David Krackhardt, um investigador pioneiro em redes sociais.

Actividade

A figura 1 mostra uma rede social simples. Uma ligação entre um par de nós, descreve um fluxo bidireccional de informação ou a partilha de conhecimento entre dois indivíduos. Os investigadores das redes sociais medem a actividade da rede para um nó recorrendo ao conceito de graus – o número de ligações directas que um nó tem.


Figura 1 - Rede humana

Nesta rede humana, Diane tem o maior número de ligações directas na rede, fazendo dela o nó mais activo na rede, com a maior contagem de grau. O senso comum em redes sociais é “quanto mais ligações melhor”. Isto nem sempre é verdade. O que realmente importa é o destino dessas ligações – e como elas ligam o que de outra forma estaria desligado! (5) Aqui, Diane está ligada apenas aos que se encontram no grupo imediato – o seu clã. Ela liga-se apenas aqueles que se encontram previamente ligados entre si – terá ela muitas ligações redundantes?

Intermedialidade

Enquanto Diane tem muitas ligações directas, Heather tem poucas – menos do que a média na rede. No entanto, de muitas formas, ela está numa das melhores localizações da rede – ela é a chave inglesa fronteiriça, e interpreta o papel de corretor. Ele está entre dois importantes constituintes, numa tarefa igual ao de um router de fronteira. As boas notícias são as de ela interpretar um importante papel na rede, as más notícias são as de se tratar dum ponto singular de falha. Sem ela, Ike e Jane estarão arredados da informação e conhecimento no grupo de Diane.

Proximidade

Fernando e Garth têm menos ligações que Diane, no entanto, o padrão dos seus laços permite o acesso a todos os nós da rede mais depressa que qualquer outro. Eles têm os caminhos mais curtos para todos os outros – eles estão próximos a qualquer outro. Maximizando a proximidade entre todos os routers, melhora a actualização e minimiza o número de saltos. Maximizando a proximidade de apenas um ou alguns routers, leva a resultados contraproducentes, tal como examinaremos mais a baixo.

A sua posição demonstra que no que diz respeito a ligações na rede, qualidade supera quantidade. Localização, localização, localização – a regra douro do mercado imobiliário também funciona nas redes. No imobiliário é a geografia – a sua vizinhança física. Nas redes, é a sua localização virtual determinada pelas ligações da rede – a sua vizinhança na rede.

Centralidade da rede

Centralidades individuais na rede, são reveladoras da localização individual na rede. A relação entre a centralidade de todos os nós pode ser bastante reveladora da estrutura da rede. Uma rede muito centralizada é dominada por um ou poucos nós muito centrais. Se esses nós forem removidos ou danificados, a rede depressa se fragmenta, em subredes desconectadas. Nós muito centralizados podem-se tornar pontos críticos de falha. Uma rede de baixa centralidade não é dominada por um ou poucos nós – tal rede não possui pontos singulares de falha. É resiliente face a muitas das falhas locais. Muitos nós ou ligações podem falhar, continuando a permitir que os restantes nós comuniquem entre si através de novos caminhos.

Distância média na rede

Quanto mais curto o caminho, menos passos/saltos são necessários para se ir dum nó para outro. Nas redes humanas, caminhos curtos significam rápida comunicação com pouca distorção. Nas redes informáticas, a degradação do sinal e o atraso não normalmente uma questão. No entanto, uma rede com muitos caminhos curtos ligando todos os nós será mais eficiente no transporte de informação e na reconfiguração após uma mudança de topologia.

A distância média na rede está fortemente correlacionada com a proximidade ao longo da rede. Enquanto a proximidade entre os nós (proximidade média), melhora igualmente a distância média na rede.

Topologia de rede

No recente livro de implementação de redes, Advanced IP Network Design (6), os autores definem uma topologia bem definida como a base para uma rede estável e robusta. Mais à frente propõem que “três objectivos contraditórios deverão ser balanceados numa bom desenho de rede”:

  • Redução do número de saltos;

  • Redução do número de caminhos disponíveis;

  • Aumento do número de falhas que a rede pode suportar.

Os nossos algoritmos de rede podem ajudar na medição e no encontro destes objectivos.

  • Reduzindo o número de saltos induz-se a minimização da distância média na rede – maximizando a proximidade entre cada nó;

  • A redução do número de caminhos leva à minimização do número da geodésicas na rede;

  • Aumentando o número de falhas que a rede pode resistir, focando-se na minimização da centralidade de toda a rede.

Nas seguintes linhas, examinaremos vária topologias de rede, e avaliaremos-as recorrendo à unidade de medição das redes sociais, enquanto relembramos os três objectivos antagónicos de dimensionamento de redes.

Os modelos que iremos examinar não cobrem estruturas hierárquicas – com núcleo, distribuição, e níveis de acesso – que se encontram nas redes de centenas ou milhares de routers. Examinaremos topologias simples e não hierárquicas, tais como as que se encontram em pequenas redes informáticas, subredes locais, ou com os backbones. As topologias abordadas são as mais comuns – Estrela, anel, ligação total (full mesh), ligação parcial (partial mesh). Calcularemos os valores das redes sociais em cada uma das topologias e discutiremos como estes valores nos ajudam a atingir os objectivos descritos anteriormente.

Topologia de estrela

A topologia de estrela, presente na figura 2, tem muitas vantagens – mas uma falha importante. As vantagens incluem facilidade de gestão e configuração para administradores de redes. Para esta topologia, os três objectivos definem-se da seguinte maneira:

  • Redução da contagem de passos: O caminho mais curto (1,75) ao longo da rede atinge bem o objectivo. Qualquer router pode chegar a qualquer outro router em dois passos ou menos;

  • Redução do número de caminhos: O facto de haver um número mínimo de caminhos disponíveis (56) para se chegar a qualquer nó – não sobrecarregará as tabelas de routeamento, nem causará atrasos durante as suas actualizações. Necessita apenas de sete ligações bidireccionais para se criarem caminhos disponíveis;

  • Redução de falhas de rede: A rede falha de forma miserável se o router A for abaixo. Igualmente, qualquer falha de ligação isola o router associado – Não existem múltiplos caminhos para se chegar a cada router.


Figura 2 - Routers na topologia de estrela

O router A não é apenas um ponto singular de falha – é também um ponto de estrangulamento – ficará provavelmente sobrecarregado com o fluxo de pacotes e actualizações de tabelas, à medida que mais routers venham a ser adicionados à estrutura de estrela.

O router A recebe a maior pontuação (1,000) para a Actividade, Intermedialidade, e Proximidade. Como resultado, a rede está muito centralizada à volta do router A da perspectiva de todas as medições.

Topologia de anel

A topologia de anel, presente na figura 3, é uma melhoria relativamente à de estrela. Tem algumas das mesmas vantagens, mas não elimina todas as desvantagens das de estrela. As vantagens incluem facilidade de gestão e configuração para os administradores de redes – adicionar outro router é muito simples. Ao contrário da topologia de estrela, a de anel providencia alguma redundância e, desta forma, elimina a falha de ponto único – todos os nós têm um caminho alternativo pelo qual se podem fazer comunicar. Mesmo assim, continua vulnerável à falha de duas ligações ou routers. Para esta topologia, os três objectivos definem-se da seguinte maneira:

  • Redução da contagem de passos: A distância média de 2,5 é bastante longa para uma rede pequena de oito nós. Alguns routers (ou seja, A e E) requerem quatro passos para comunicarem! Muitos níveis físicos do anel escondem esta complexidade dos níveis IP por forma a tornarem estes passos invisíveis para os protocolos de routeamento;

  • Redução do número de caminhos: Esta configuração tem uma geodésica maior (64) que a em estrela, no entanto não suficientemente maior para sobrecarregar as tabelas de routeamento, ou causar atrasos durante a sua actualização;

  • Redução de falhas de rede: Mesmo que a centralização da rede seja minimizada (nenhum nó é mais central que outro), esta rede falha depressa devido à sua fraca redundância. A topologia de anel pode suportar a falha duma ligação ou router e continuar a ser uma rede contínua. Duas falhas simultâneas podem criar segmentos inacessíveis devido à falta de redundância.


Figura 3 - Routers na topologia de anel

A maioria das tecnologias de anel, tais como a Synchronous Optical Network (SONET) ou a da Cisco Dynamic Packet Transport Protocol (DPT) adicionam uma certa redundância recorrendo-se dum duplo anel que se cura a si próprio se uma ligação for cortada. A rede “encapsula” por forma a evitar a linha cortada e opera a velocidades mais baixas. Um caminho de dois passos pode tornar-se num de seis se uma única ligação falhar. Isto pode causar congestionamento na rede, caso o anel duplo original esteja a ser usado no transporte de informação em ambos os sentidos.

Topologia de ligação total

A topologia de ligação total tem importantes vantagens e falhas. As vantagens incluem curta distância (um passo) para todos os outros routers e máxima resiliência a falhas caso ligações ou routers comecem a falhar. As desvantagens envolvem a complexidade criada por esta topologia. Para a topologia de ligação total, os três objectivos definem-se da seguinte maneira:

  • Redução da contagem de passos: O caminho mais curto possível é conseguido em todas as rotas – todos os nós podem-se contactar num único passo;

  • Redução do número de caminhos: Existe um número mínimo possível de caminhos disponíveis (56) para se chegar a todos os nós. As entradas de routeamento não sobrecarregarão as tabelas de routeamento, ou causarão atrasos durante a sua actualização;

  • Redução de falhas de rede: A rede não depende exclusivamente de nenhum nó (centralização = 0,000). Esta configuração representa a mais robusta topologia disponível – são poucas a hipóteses dum número simultâneo de falhas para que a rede se fragmente.


Figura 4 - Routers na topologia de ligação total

As desvantagens da topologia de ligação total centram-se numa importante falha – existem demasiadas ligações físicas. Se os routers estiverem muito distantes, o custo da ligação pode-se tornar de forma rápida proibitivamente caro, devido à explosão geométrica de ligações necessária ao adicionar de routers – brevemente os routers não teriam portas suficientes para suportarem esta topologia. Gerir este sistema e manter o mapa da topologia actualizado torar-se-ia cada vez mais complexo à medida que se adicionariam routers. A rede ilustrada na figura 4, tem 28 ligações bidireccionais. Dobrando o número de routers nesta topologia, a contagem de ligações sobe segundo um factor maior do que 4.

Topologia de ligação parcial

A topologia de ligação parcial é bastante diferente. É a mais difícil de implementar – não há nenhuma regra simples a seguir (regra para a de estrela: ligar todos ao router A; regra para a de ligação total: ligar todos a todos). Se incorrectamente implementada, a disposição desta topologia pode revelar muitas das desvantagens das topologias anteriores sem muitos dos seus benefícios. Caso seja implementada correctamente, o oposto será verdade – mais vantagens, menos desvantagens.

A implementação bem sucedida duma topologia deste género, é onde o uso iterativo das medidas da nossa rede social ganham vida. O desenho abaixo envolveu várias iterações. Para cada iteração, a distância média baixou até um plano, a partir do qual, posteriores alterações não baixaram a contagem de passos sem um aumento significativo de ligações físicas. Para a topologia de ligação parcial, os três objectivos definem-se da seguinte maneira:

  • Redução da contagem de passos: A média do caminho mais curto (1,667) na rede satisfaz bem este objectivo. Qualquer router pode chegar a qualquer outro em dois passos ou menos. A distância do caminho é menor que a das topologias em estrela ou anel.

  • Redução do número de caminhos: O número de caminhos operacionais na rede (72) é o maior de todas as topologias, apesar de não significativamente maior que o da topologia de anel. À medida que o número de nós na rede aumenta, isto pode-se tornar num problema – A ralação entre a distância média e o número de caminhos, necessita de ser observada de perto;

  • Redução de falhas de rede: A centralidade da rede (0,000) é a mesma que a da topologia de ligação total – nenhum router ou ligação, são mais importantes que qualquer outro. À medida que nós e ligações são removidas desta rede, esta não se fragmenta imediatamente. São poucas as hipóteses dum número simultâneo de falhas necessárias à fragmentação da rede. Apesar de termos optimizado a centralidade desta pequena rede, não podemos esperar o mesmo para redes reais. No entanto, o objectivo fixa-se em manter esta métrica o mais pequena possível.

Esta topologia, presente na figura 5, foi implementada com base na de anel – uma arquitectura simples. Uma ligação foi adicionada e a rede foi reavaliada. Seria esta estrutura melhor que a anterior? Assim sendo, manteve-se a actual estrutura e outra ligação foi adicionada, sendo a rede reavaliada novamente. Este processo iterativo foi continuado até não se conseguirem mais melhorias após várias mudanças. Este processo não garante uma solução óptima, no entanto converge rapidamente para uma boa solução – mesmo em redes grandes há uma melhoria rápida só com mais alguma ligações.


Figura 5 - Routers na topologia de ligação parcial

Um aspecto estranho das redes é o de às vezes poder-se subtrair adicionando – adicionando uma ligação à rede, pode-se reduzir a distância média. Às vezes, o oposto também é verdade. Pode-se adicionar subtraindo – remover uma ligação e observar a média de passos aumentar. No entanto, nunca se sabe com certeza qual o efeito de se adicionar ou reduzir uma ligação – não se trata dum fenómeno linear ou local. A dimensão e direcção destas alterações dependem da topologia existente e da localização da ligação adicionada ou removida. É essencial ter-se um modelo que permita conclusões rápidas relativas a várias hipóteses do tipo “e se”.

Experimentemos a remoção de ligações aleatoriamente – uma situação similar à de falha de ligações. Se remover-mos a ligação entre o router A e o router H na figura 5, o número de geodésicas na rede aumenta de 72 para 76, e a distância média aumenta para 1,815. No entanto, removendo uma ligação diferente, G para F, reduz o número de geodésicas na rede de 72 para 66, enquanto a distância média aumenta somente para 1,727. Se nos preocuparmos com o excesso de caminhos na rede, podemos remover outra ligação, B para C. Isto irá diminuir o número de caminhos mais curtos para 60, reduzindo desta forma as ligações físicas para 10. Isto é muito semelhante aos 56 caminhos na muito eficiente topologia de estrela. Onde a de estrela é muito vulnerável devido ao seu singular ponto de falha, esta topologia de ligação parcial, com as duas ligações removidas, mantém-se robusta. Enquanto o número de geodésicas cai, a distância média sobe ligeiramente para 1,80 com a remoção da segunda ligação. A figura 5 não possui caminhos com mais do que dois passos. Com as duas ligações (G para F, B para C) removidas, temos agora 8 geodésicas de três passos, enquanto ao mesmo tempo 12 geodésicas menos para serem inseridas nas tabelas de routeamento, e duas ligações físicas a menos. Trata-se duma constante negociação.

Backbone da NSFnet

A rede backbone da NSFnet, ilustrada na figura 6, ligava os centros de super-computação nos EUA em 1989. Trata-se duma rede de topologia de ligação parcial, que funciona como um exemplo real para testar os nossos algoritmos da rede social.


Figura 6 - NSFnet em 1989

Lembremo-nos das nossas metas antagónicas para um bom desenho de redes.

  • Reduzir a contagem de passos: comprimento médio em passos;

  • Reduzir os caminhos disponíveis: total de geodésicas na rede;

  • Aumentar o número de falhas que a rede pode resistir: centralidade da rede.

O que acontece a esses objectivos à medida que experimentamos falhas nas ligações ou nos nós da rede? A tabela 1 mostra as métricas base da figura 6 e depois mostra o que acontece a essas métricas, e aos nossos objectivos, quando cinco falhas diferentes ocorrem.


Tabela 1 - Falhas possíveis de ligações e nós

A mais destrutiva foi a falha de ligação 4 – a falha de ligação entre NCSA e PSC. Esta ligação une dois dos nós mais centrais da rede. Se os fluxos entre nós forem distribuídos de forma igual, então esta ligação é uma das mais viajadas da rede.

A menos destrutiva foi a do nó 3 – a falha do nó em JVNC. De facto, esta falha melhorou a maioria das métricas! Removendo este nó da rede, o número de caminhos baixou significativamente, a centralidade baixou, o comprimento médio baixou ligeiramente, e o maior caminho mantém os quatro passos.

A topologia original da NSFnet é muito eficiente. Tentou-se duas diferentes estratégias para se melhorar a rede. A primeira estratégia envolveu a deslocação de ligações existentes, para ligar diferentes pares de routers. Nenhuma topologia alternativa obviamente melhor foi encontrada através do rearranjo das ligações entre routers. Não foi possível encontrar um desenho melhor que reduzisse tanto o número de geodésicas como o comprimento médio, sem aumentar significativamente o número de ligações físicas na rede.

A segunda estratégia é contra-intuitiva, no entanto as redes respondem bem as esta abordagem. Trata-se da abordagem “subtraindo adicionando”, descrita anteriormente. Adicionando novas ligações nos locais certos na rede, não só reduzimos as distâncias entre nós, como também, diminuímos o número de geodésicas na rede.

Porque os nós NSFnet têm um limite máximo de três vizinhos directos, começou-se por ligar os nós de grau dois. As opções de 1 a 3 mostram as várias combinações e o seu efeito na totalidade da rede. As melhorias são mínimas, no entanto, cada opção oferece vantagens específicas.

A opção 2 oferece mais melhorias que as outras.

  • A geodésica mais longa foi reduzida para três passos;

  • A distância média foi reduzida ao longo da rede;

  • O número de caminhos para os routers foi ligeiramente reduzido;

  • A centralidade da rede não aumentou suficientemente para afectar o número de falhas que a rede pudesse suportar.


Table 2 - Melhorias possíveis na rede

A melhoria na opção 2 (nova ligação: NW-SDSC) foi na realidade implementada na versão de 1991 da NSFnet – um exemplo excelente da dinâmica da abordagem “subtraindo adicionando”. As redes são sistemas complexos. Como a rede responde à mudança, baseia-se na distribuição e no padrão das ligações ao longo dela.

Conclusão

No mundo real, podemos não ter a flexibilidade de experimentar com o nosso modelo de rede como o fizemos nos exemplos anteriores. Haverão maiores constrangimentos. Os fluxos de informação na nossa organização podem requerer que pares específicos de routers tenham ligações directas – mesmo que essas ligações não sejam recomendadas pelos algoritmos que temos vindo a examinar. No entanto, quando tiver-mos as nossas ligações “como deve ser” no lugar, podemos experimentar com o posicionamento das ligações restantes, recorrendo às métricas das redes sociais para indicar quando se está perto duma topologia robusta e eficiente.

Dadas as “condições iniciais”, os métodos das redes sociais podem modular as nossas redes informáticas e proporem alterações de ligações (7) para formar uma topologia eficiente que tenha uma pequena contagem média de passos, sem demasiados caminhos, e com a redundância necessária.

Bibliografia

  1. – Valdis Krebs, The Social Life of Routers, Applying Knowledge of Human Networks to the Design of Computer Networks, The Internet Protocol Journal;

  2. - Krebs V., Visualizing Human Networks, Esther Dyson's Monthly Report, February 1996;

  3. - Watts D., Strogatz S., Collective Dynamics of Small World Networks, Nature, 4 June 1998;

  4. - Freeman L., Centrality in Social Networks: A Conceptual Clarification, Social Networks, No. 1, 1979;

  5. - Krackhardt D., Assessing the Political Landscape: Structure, Cognition, and Power in Organizations, Administrative Science Quarterly, No. 35, 1990, page 351;

  6. - Burt, Ronald S., Structural Holes – The Social Structure of Competition, ISBN 0674843711, Harvard University Press, 1992;

  7. - Retana, A., Slice, D., White, R., Advanced IP Network Design, ISBN 1578700973, Cisco Press, 1999;

  8. Hagen G., Discussions with fellow network researcher, Guy Hagen, regarding combinatorial algorithms and models for recommending changes to improve the overall topology of a network.

sexta-feira, 21 de março de 2008

Manipulação Experimental das Suturas

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Na visão clássica do crescimento sutural, a proliferação de células activas nas margens suturais, pensava-se causar a expansão intrínseca com a separação dos ossos adjacentes (126). Um papel activo na expansão nas margens suturais foi igualmente atribuído aos fibroblastos contractivos (miofibroblastos) (4) e à orientação oblíqua das fibras suturais (48). No entanto, foi demonstrado que o crescimento ósseo nas margens suturais, é secundário e passivo relativamente a forças separativas externas. Existem evidências, através de vários estudos utilizando métodos experimentais tais como a dissecação (82,105,113,125), autotransplantação (83,124), e o cultivo invivo (65,97). Vários estudos incluem os de Kokich (54) e Persson (91).

Os efeitos da compressão e tracção ao longo das suturas faciais têm sido documentados, nos humanos, nos primatas não humanos e outros animais (121). As suturas comprimidas caracterizam-se histologicamente pela absorção de osso ao longo das margens suturais, quando são aplicadas forças por forma a alterar as relações espaciais dos ossos envolventes. Quando as forças são interrompidas, as suturas normalizam-se histologicamente (10,80,106,114,118). As tracções ao longo das suturas faciais, produzem a separação dos ossos, com o consequente alargamento das suturas e aumento do rácio da deposição óssea nas margens suturais. Quando as forças de tracção são interrompidas, as suturas de igual forma, normalizam-se histologicamente (35,49,106).

Alguns estudos, recorrendo a técnicas altamente especializadas têm avaliado os efeitos quantitativos das forças mecânicas nas suturas. De particular importância, são os textos de Meikle et al. (74-77), Green et al. (34), Miyawaki e Forbes (79), e Yen et al. (129,131). Alguns estudos encontram-se resumidos na tabela 4.


Tabela 4 – Estudos específicos que avaliam quantitativamente os efeitos das forças mecânicas nas suturas. De Cohen (16)

Muitos outros estudos experimentais têm-se focado na perturbação do ambiente sutural. Por razões de conveniência, esses estudos podem-se dividir segundo os seus efeitos na (1) alteração muscular das suturas* (58,86,122,123); (2) na alteração do sistema nervoso das suturas (29); (3) danos cranianos segundo padrões suturais (31,85,86); (4) reposição óssea contendo suturas (30,110); e (5) transplante ósseo contendo suturas (22,23,68,70,71,83,88-90,124). Os resultados destes estudos indicam que as suturas são altamente adaptativas durante o crescimento e desenvolvimento.

Referências/notas:

* -
Person (93) embriões de frango paralisados através dum agente neuromuscular bloqueador para avaliação do papel da actividade muscular no desenvolvimento das suturas. Apesar das articulações sinoviais não se formarem, a limitação de movimento não interferiu com o normal desenvolvimento sutural.
0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
4 - Azuma M, Enlow DH, Frederickson RG, Gaston LG (1975): A myofibroblastic basis for the physical forces that produce tooth drift and eruption, skeletal displacement at sutures, and periosteal migration. In: McNamara JA, ed., Determinants of Mandibular Form and Growth. Center For Human Growth and Development, Monograph No. 4, Craniofacial Growth Series, Ann Arbor: University of Michigan Press, pp. 179-207.
6 - Behrents RG, Carlson DS, Abdelnour T: (1978): In vivo analysis of bone strain about the sagittal suture in Macaca mulatta during masticatory movements. J Dent Res 57:904-908.
10 - Brandt HC, Shapiro PA, Kokich VG (1979): Experimental and postexperimental effects of posteriorly directed extraoral traction in adult Macaca fascicularis. Am J Orthod 75:301-317.
16 - Cohen MM Jr (1993): Sutural biology and the correlates of craniosynostosis. Am J Med Genet 47:581-616.
22 - Engdahl E, Ritsilä V, Uddströmer L (1978): Growth potential of cranial suture bone autografts. I. An experimental macroscopic investigation in young rabits. Scand J Plast Reconstr Surg Hand Surg 12:119-123.
23 - Engdahl E, Ritsilä V, Uddströmer L (1978): Growth potential of cranial suture bone autografts. II. An experimental macroscopic investigation in young rabits. Scand J Plast Reconstr Surg Hand Surg 12:125-129.
29 - Gardner DE, Luschei ES, Joondeph DR (1980): Alterations in the facial skeleton of the guinea pig following a lesion of the trigeminal motor nucleus. Am J Orthod 78:66-80.
30 - Giblin N, Alley A (1944): Studies in skull growth. Coronal suture fixation. Anat Rec 88:143-153.
31 - Girgis FG, Pritchard JJ (1958): Effects of skull damage on the development of sutural patterns in the rat. J Anat 92:39.
34 - Green DD, Hembry RM, Atkinson SJ, Reynolds JJ, Meikle MC (1990): Immunolocalization of collagenase and tissue inhibitor of metalloproteinases (TIMP) in mechanically deformed fibrous joints. Am J Orthod Dentofacial Orthop 97:281-288.
35 - Guyman G, Kokich VG, Oswald R (1980): Ankylosed teeth as abutments for palatal expansion in the rhesus monkey. Am J Orthod 77:486-499.
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48 - Hinton DR, Becker LE, Muakkassa KF, Hoffman HJ (1984): Lambdoid synostosis. Part1: The lambdoid suture: Normal development and pathology of "synostosis." J Neurosurg 61:333-339.
49 - Jackson G, Kokich VG, Shapiro PA (1979): Experimental and postexperimental response to anterioly directed extraoral force in young Macaca nemestrina. Am J Orthod 75:318-333.
54 - Kokich VG (1986): Biology of sutures. In: Cohen MM Jr (ed), Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, end Management. New York: Raven Press, pp. 81-103.
58 - Koskinen L (1977): Adaptive sutures: Changes after unilateral mastigatory muscle resection in rats. A microscopic study. Proc Finnish Dent Soc, Vol 73, Suppl X, pp. 1-79.
65 - Lewis EA, Irving JT (1970): An autoradiographic investigation of bone remodelling in the rat calvarium grown in organ culture. Arch Oral Biol 15:769-776.
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70 - Markens IS, Oudhof HAJ (1980): Morphological changes in the coronal suture after replantation. Acta Anat (Basel) 107:289-296.
71 - Markens IS, Taverne AAR (1978): Development of cartilage in transplanted future coronal sutures. Acta Anat (Basel) 100:428-434.
74 - Meikle MC, Heath JK, Atkinson SJ, Hembry RM, Reynolds JJ (1989): Molecular biology of stressed connective tissues at sutures and hard tissues in vitro. In: The Biology of Tooth Movement, ed. by L.A. Norton and C.J. Burstone, Boca Raton: CRC Press, Inc, pp. 72-86.
75 - Meikle MC, Heath JK, Hembry RM, Reynolds JJ (1982): Rabbit cranial suture fibroblasts under tension express a different collagen phenotype. Arch Oral Biol 27:609-13.
76 - Meikle MC, Heath JK, Reynolds JJ (1984): The use of in vitro models for investigating the response of fibrous joints to tensile mechanical stress. Am J Orthodont 85:141-53.
77 - Meikle MC, Sellers A, Reynolds JJ (1979): Rabbit cranial sutures in vitro: a new experimental model for studying the response of fibrous joints to mechanical stress. Calcif Tissue Int 28:137-44.
79 - Miyawaki S, Forbes DP (1987): The morphologic and biochemical effects of tensile force application to the interparietal suture of the Sprague-Dawley rat. Am J Orthod Dentofacial Orthop 92:123-133.
80 - Moffett BC (1971): Remodeling of the craniofacial articulations by various orthodontic appliances in Rhesus monkeys. Eur Orthod Soc Trans, pp 207-216.
81 - Mörndal O (1986): DNA-synthesis in mechanically stimulated osteogenic tissue: An autoradiographic study using tritiated thymidine. Eur J Orthod 8:30-34.
82 - Moss ML (1954): Growth of the calvaria in the rat. Am J Anat 94:333-362.
83 - Moss ML (1957): Experimental alteration of sutural area morphology. Acta Anat (Basel) 127:569-590.
85 - Moss ML (1960): Inhibition and stimulation of sutural fusion in the rat calvaria. Anat Rec 136:457-468.
86 - Moss ML (1961): Extrinsic determination of sutural area morphology in the rat calvaria. Acta Anat (Basel) 44:263.
88 - Nash SB, Kokich VG (1985): Evaluation of cranial bone suture autotransplants in the growing rabbit. Acta Anat (Basel) 123:39-44.
89 - Oudhof HAJ (1982): Sutural growth. Acta Anat (Basel) 112:58-68.
90 - Oudhof HAJ, Markens IS (1982): Transplantation of the interfrontal suture in the Wistar rat. Acta Anat (Basel) 113:39-46.
91 - Persson KM (1989): Regulating factors in suture development, growth, and closure. In: Scientific Foundations and Surgical Treatment of Craniosynostosis, edited by J.A. Persing, M.T. Edgerton, J.A. Jane, Baltimore: Williams and Wilkins, Ch. 6, pp. 45-49.
93 - Persson M (1983): The role of movements in the development of sutural and diarthrodial joints tested by long-term paralysis of chick embryous. J Anat 137:591-599.
97 - Petrovic A, Charlier JP, Hermann J (1968): Les mechanismes de croissance de crâne. Bull Assoc Anat (Nancy) 143:1376-1392.
105 - Selman AJ, Sarnat BG (1957): Growth of the rabbit snout after extirpation of the frontonasal suture. A gross and serial roentgenographic study by means of metallic implants. Am J Anat 101:273-293.
106 - Shapiro PA (1976): Responses of the nonhuman primate amxillary complex to mechanical forces. In: Factors Affecting the Growth of the Midface, edited by J.A. McNamara, Jr., Center for Human Growth and Development, Ann Arbor, MI, pp. 327-348.
110 - Smith HG, McKeown M (1974): Experimental alteration of the coronal sutural area: A histological and quantitative microscopic assessment. J Anat 118:543-539.
111 - Southard KA, Forbes DP (1989): The effects of force magnitude on a sutural model: A quantitative approach. Am J Orthod Dentofacial Ortgop 93:460-466.
112 - Steenvoorden GP, van de Velde JP, Prahl-Andersen B (1990): The effect of duration and magnitude of tensile mechanical forces on sutural tissue in vivo. Eur J Orthod 12:330-339.
113 - Stenström SJ, Thilander BL (1967): Facial skeleton growth after bone grafting to surgically created premaxillo-maxillary defects: An experimental study in the guinea pig. Plast Reconstr Surg 40:1-12.
114 - Thörs O (1964): Compression of facial sutures by external pressure (Milwaukee Brace) demonstrated by the implant method. Trans Eur Orthod Soc, pp 221-232.
118 - Tuenge RH, Elder JR (1974): Posttreatment changes following extraoral high-pull traction to the maxilla of Macaca mulatta. Am J Orthod 66:618-644.
121 - Wagemans PAHM, van de Velde J-P, Kuijpers-Jagtman (1988): Sutures and forces: A review. Am J Orthod Dentofacial Orthop 94:129-141.
122 - Washburn SL (1946): The effect of facial paralysis on the growth of the skull of rat and rabbit. Anat Rec 94:163-168.
123 - Washburn SL (1947): The relation of the temporal muscle to the form of the skull. Anat Rec 99:239-248.
124 - Watanabe M, Laskin DM, Brodie AG (1957): The effect of autotransplantation on growth of the zygomatico-maxillary suture. Am J Anat 100:319-336.
125 - Watzek G, Grundschober F, Plenk H Jr, Eschberger J (1982): Experimental investigation into the clinical significance of bone growth at viscerocranial sutures. J Max-Fac Surg 10:61-79.
126 - Weinmann JP, Sicher H (1955): Bone and Bones, 2nd ed. St. Louis: C.V. Mosby Company, pp. 88-91.
129 - Yen EHK, Pollit DJ, Whyte WA, Suga DM (1990): Continuous stressing of mouse interparietal suture fibroblasts in vitro. J Dent Res 69:26-30.
131 - Yen EHK, Yue CS, Suga DM (1989): Effect of force level of synthesis of Type III and Type I collagen in mouse interparietal suture. J Dent Res 68:1746-1751.

domingo, 27 de janeiro de 2008

Imunohistologia, Histoquímica, Autoradiografia, e Marcadores Especiais

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Estudos imunohistológicos das suturas dos ratos, têm examinado os padrões de distribuição das proteínas fibronectinas, colágenas, não colágenas, e proteoglicanas (39-42).
As fibronectinas estão distribuídas em rede nos extremos da frente osteogénica, associadas a células osteoprecursoras. A fibrocetina concentra-se à volta das margens da matriz recém depositada e adjacente aos osteoblastos activos. O padrão observado, sugere que a fibrocetina apresenta-se cedo durante a diferenciação, e posteriormente, através das células osteoblásticas bem diferenciadas.
A osteonectina encontra-se localizada nos depósitos osteoides, tanto nas áreas mineralizadas como não mineralizadas da frente osteogénica. Os pequenos proteoglicanos de sulfato de condroitina (PG II), localizam-se na recém sintetizada matriz osteoide e nos osteoblástos da frente osteogénica.
Os colágenos do tipo I estão dentro das costuras osteoides associados com as bem diferenciadas células osteoblásticas, mas não, com as células osteoprecursoras da frente osteogénica. Em contraste, os colágenos do tipo V, encontram-se em redor das células osteoprecursoras, no extremo da frente osteogénica, extendendo-se de forma similar à observada no caso da fibronectina*.
São dignos de nota outros estudos simples. Yen et al. (130) determinou o rácio do recentemente sintetizado colagéneo do tipo III, com o rácio de colagéneo do tipo I e do tipo III na sutura sagital dum rato durante várias idades, entre o nascimento e as 36 semanas. Os resultados sugerem uma estreita relação entre os altos rácios de colagéneo do tipo III e os períodos de muito rápido crescimento sutural.
Yen e Shaw (132) estudaram a absorção óssea de cálcio injectado de forma intravenoza (45) nos macaca mulatta. Descobriram diferentes rácios de formação, proliferação, e calcificação óssea em vários locais ao longo da mesma sutura. A absorção era também diferente em ambos os lados de algumas suturas, sugerindo que um dos ossos adjacentes crescia mais que o outro.
Outros estudos, recorrem a várias técnicas como a histologia química enzimática, marcadores especiais, ou autoradiografia. Alguns dos estudos, encontram-se sumarizados na Tabela 3.


Tabela 3 – Alguns estudos suturais recorrendo a marcadores especiais, histoquímica enzimática, e autoradiografia. De Cohen (16).

Referências/notas:

* - É sabido que o cologenio do tipo V, ocorre no osso intramembranoso a níveis muito mais baixos (3%) do que os do tipo I.
0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
1 - Alberius P, Johnell O (1990): Immunohistochemical assessment of cranial suture development in rats. J Anat 173:61-68.
16 - Cohen MM Jr (1993): Sutural biology and the correlates of craniosynostosis. Am J Med Genet 47:581-616.
18 - Davidovitch Z, Zwilling BS, Shanfeld JL: (1989): Control mechanisms of cartilage and bone. In: Scientific Foundations and Surgical Treatment of Craniosynostosis, edited by JA Persing, MT Edgerton, JA Jane, Baltimore: Williams and Wilkins, Ch. 5, pp. 38-44.
26 - Friede H (1975): A histological and enzyme-histochemical study of growth sites of the premaxilla in human foetuses and neonates. Arch Oral Biol 20:809-814.
39 - Hall SH (1984): Suture morphogenesis in mouse calvariae: Spatiotemporal patterns of osteonectin distribution. J Dent Res 63:274.
40 - Hall SH, Decker JD (1989): Calvarial suture morphogenesis: Cellular and molecular aspects. In: Scientific Foundations and Surgical Treatment of Craniosynostosis, edited by JA Persing, MT Edgerton, JA Jane, Baltimore: Williams & Wilkins, Ch. 4, pp. 29-37.
41 - Hall SH, Decker JD (1986): Light and electronmicroscopic immunocytochemistry of osteonectin and a bone-specific proteoglycan. J Bone Miner Res 1:136.
42 - Hall SH, McDannold V, Termine JD (1985): Osteonectin expression during murine sagittal suture development. J Dent Res 64:215.
45 - Herring SW (1993): Epigenetic and functional influences on skull growth. In: J Hanken, BK Hall, eds., The Vertebrate Skull, University of Chicago Press, Vol. 1, pp. 153-206.
55 - Kokich VG (1974): A morphologic and histologic study of the age changes in the human frontozygomatic suture from 20 to 95 years. MSD Thesis, University of Washington.
61 - Kronman JH, Cohen MM Jr (1963):Preliminary histochemical study of hypophysectomy-induced changes in rat calvaria. J Dent Res 42:740.
69 - Markens IS, Oudhof HAJ (1979): A study on the occurrence of alkaline phosphatase in the sutura interfrontalis of Wistar rats. Acta Anat (Basel) 104:431-438.
78 - Miroue M, Rosenberg L (1975): The human facial sutures: A morphologic and histologic study of age changes from 20 to 95 years. MSD Thesis, University of Washington.
92 - Persson M (1973): Structure and growth of facial sutures. Odontol Revy 24:Suppl 6, pp1-146.
95 - Persson M, Magnusson BC, Thilander B (1978): Sutural closure in rabbit and man: A morphological and histochemical study. J Anat 125:313-321.
128 - Yen EHK, Chiang SKT (1984): A radioautographic study of the effect of age on the protein-synthetic and bone-deposition activity in interparietal sutures of male white mice. Arch Oral Biol 12:1041-1047.
130 - Yen EHK, Yue CS, Suga DM (1989): The effect of sutural growth rate on collagen phenotype synthesis. J Dent Res 68:1058-1063.
132 - Yen PK-J, Shaw JH (1963): Studies of the skull sutures of the rhesus monkey by comparison of the topographic sampling technique, autoradiography and vital staining. Arch Oral Biol 8:349-362.

segunda-feira, 7 de janeiro de 2008

A Histologia das Suturas

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Muitos estudos de suturas – ambas esqueléticas e histológicas – foram realizados em humanos, em primatas não humanos, e em roedores (9,15,21,25,33,55,56,60,62-64,66a,67,78,82,92,94-96, 99,101,103,104,107,108,115.117,126,127).
Duas críticas importantes podem ser feitas à maioria destes estudos. A primeira, é a de que muitos dos estudos iniciais analisavam crânios limpos, de idades desconhecidas ou estimadas, através de inspecções grosseiras das superfícies ecto e endocranianas das suturas. As zonas internas das suturas, não eram examinadas histologicamente na busca de possíveis fusões precoces. A segunda, é a de que muitos dos últimos estudos não analisavam as suturas através do ciclo da vida. Estudos excepcionais não sujeitos a estas críticas, incluem, entre outros, os de Persson (92), Kokich (55,56), Kokich et al. (57), e Miroue e Rosenberg (78).
A visão comummente mais aceite do desenvolvimento das suturas nos nossos dias, foi definida por Pritchard et al (99). Eles reconheceram cinco camadas distintas: duas de transição e duas de encapsulamento do periósteo adjacentes ao osso separadas por uma camada vascular intermédia (Figura 10). Com a maturação, a camada de transição reduz-se a uma simples camada de osteoblastos; a camada de encapsulamento endurece, e a sua direcção fibrosa torna-se paralela às faces suturais dos ossos; e a camada intermédia, torna-se cada vez mais vascular.


Figura 10 – Histologia das suturas facial (A) e craniana (B). De Pritchard et al (99).

Observações histológicas a longo prazo por Persson (92), Kokich (55,56), e Miroue e Rosenberg (78) põem em questão o número de camadas dentro da sutura. Estes autores indicam que a estrutura das suturas não varia apenas em diferentes tipos de suturas, mas também, no interior da mesma sutura ao longo do tempo. Variações no número de camadas de suturas são propostas por diferentes autores como mostra a tabela 2.

Tabela 2 – Histologia sutural. De Cohen (16).

Referências:

0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
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16 - Cohen MM Jr (1993): Sutural biology and the correlates of craniosynostosis. Am J Med Genet 47:581-616.
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55 - Kokich VG (1974): A morphologic and histologic study of the age changes in the human frontozygomatic suture from 20 to 95 years. MSD Thesis, University of Washington.
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108 - Sitsen AE (1933): Zur Entwicklung der Nähte des Schädeldaches. Z Ges Anat, Z Anat Entw-Gesch 101:121-152.
115 - Todd TW, Lyon DW (1924): Endocranial suture closure: Part I. Adult males of white stock. Am J Phys Anthropol 7:325-384.
117 - Troitzky W (1932): Zur frage der Formbildung des Schädeldaches. Z Morphol Anthropol 30:504-532.
126 - Weinmann JP, Sicher H (1955): Bone and Bones, 2nd ed. St. Louis: C.V. Mosby Company, pp. 88-91.
127 - Wright GH (1911): A study of the maxillary sutures. Dent Cosmos 52:633-642.

Iniciação e Formação das Suturas

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).
Pensa-se que as zonas das suturas calvárias, formam-se em consequência das reflexões da dura-máter. A ausência de uma reflexão específica da dura-máter, resulta normalmente na incapacidade de formação da sutura, com a consequente ossificação no local (109). No entanto, algumas embriopatias tais como a holoprosencefalia, nem sempre corroboram estas “regras”. Uma explicação biomecânica para a morfologia das suturas faciais, onde a dura-máter não existe, foi dada por Persson e Roy (94), baseada no desenvolvimento da sutura do palato dum coelho, concluindo que, a separação espacial dos ossos durante o crescimento regula a formação da sutura.
Pritchard et al. (99) concluiu que o desenvolvimento das suturas calvárias e faciais é diferente, conclusão esta, suportada por investigações subsequentes. Os ossos faciais têm cápsulas fibrosas periósticas em seu redor, estando estas perfeitamente formadas às 17 semanas do útero (Figura 6). Em contraste, os ossos cranianos desenvolvem-se numa membrana fibrosa contínua, a ectomeninx (ecto – exterior, meninx – meninge) da meninge primária, onde não se formam cápsulas fibrosas até ao nascimento. Assim, as cápsulas fibrosas periósticas mais maduras, das suturas faciais do feto, podem ser uma barreira mais efectiva contra a fusão óssea do que as ainda imaturas e não segmentadas suturas calvárias (59a).


Figura 6 – Os ossos faciais estão envolvidos por cápsulas fibrosas periósticas que se estabelecem completamente no útero na semana 17. A sutura zigomático-maxilar na altura do nascimento. Enquanto o zigoma (Z) e o maxilar (M) se desenvolvem e crescem durante o período fetal, os ossos vizinhos envolvidos pelos sacos periósteos (setas) aproximam-se, formando uma fina camada de tecido mesenquimal (MT) encurralada entre eles. Hematoxilina e eosina, × 100. De Kokich (54).

As suturas calvárias e faciais, diferem em outros aspectos. Exceptuando-se a sutura palatina média, as suturas faciais não se fundem antes das sete ou oito décadas (56,78). Em contraste, as suturas calvárias fundem-se cerca do início da idade adulta (Tabela 1). As forças são transmitidas da mandíbula, através dos ossos faciais, para a zona calvária (Figura 7). Assim, será vantajoso para as suturas faciais manterem-se patentes ao longo da vida. Por todas as razões práticas, assim acontece.


Tabela 1 – Fusão das suturas nos humanos. Modificado por Kokich (54). Baseado nos dados de Todd e Lyon (115,116), Kokich (56), Miroue e Rosenberg (78), e Caffey (13). (b) Desaparece normalmente no terceiro ano; persistindo 10% ao longo da vida.


Figura 7 – As forças transmitidas (linhas ponteadas) desde a mandíbula através dos ossos faciais para a cúpula craniana. As forças são criadas pelos músculos mastigatórios, em particular, os temporais (zona sombreada). Modificado após Campbell (14).

A tipologia contínua do complexo sutural que circunda a maxila, pode ter uma função de amortecimento de choques, relativa aos músculos de mastigação. As funções de amortecimento de choques de várias suturas, têm sido estudadas nos gatos (11,12), bodes (50,52), e ovelhas (51). No entanto, os choques causados pela mastigação nos humanos, não são suficientemente importantes para manterem as suturas faciais abertas. Os mustelídeos, tais como as doninhas, geram poderosos choques mastigatórios, e em contraste, possuem suturas fechadas (45) (ver Fusão de Suturas: Algumas Relações, em baixo).
Para além das suturas faciais se fecharem mais tarde que as cranianas (Tabela 1), a sinostose prematura (fusão prematura) das primeiras é rara, comparada com a das últimas. Mesmo quando constrangidas (causa conhecida de algumas craniosinostoses) directamente na face (suturas da face e da testa), a camada fibrosa perióstica mantém a sua função como uma barreira efectiva, havendo um rápido crescimento recuperativo da face média nestas crianças; não sendo evidente qualquer sinostose facial.
Johansen e Hall (53) observaram um gradiente hierárquico na iniciação sutural da cúpula craniana dum rato. Eram evidentes dois gradientes – um, o da zona anterior à posterior (ex. primeiro a sutura frontonasal, depois a interfrontal, a coronal, a sagital, e por fim a peritônio interparietal), e outro, o da zona lateral à média (ex. primeiro a sutura squamosal, depois a coronal e a sagital).
O exame histológico da cavidade craniana do feto do rato, mostrou que as suturas se desenvolvem no início, segundo a proliferação das células em forma de cunha na periferia da zona de extensão dos ossos, que se define com o termo frente osteogénica (20). As frentes osteogénicas parecem controlar a morfologia genética da arquitectura sutural (41,53). As frentes osteogénicas aproximam-se umas das outras duma de duas maneiras. Na primeira, sobrepõem-se uma a outra, com uma zona interveniente de tecido fibroso imaturo de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura sobreposta (Figura 8). Na segunda, aproximam-se uma da outra no mesmo plano, com uma zona intermédia de tecido fibroso de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura do tipo end-to-end (28,53) (Figura 9A,B).


Figura 8 – Iniciação da sutura coronal dum rato revelando sobreposição. F: desenvolvimento do osso frontal. P: desenvolvimento do osso parietal. De Johansen e Hall (53).


Figura 9 – Diagramas de mudanças suturais. A coluna da esquerda (A,C,F,H,J) representa as suturas da linha média (sagital, metopic/frontal). A coluna da direita (B,D,G,I,K) representa as suturas fora da linha média (ex. coronal). A: Iniciação de sutura do tipo end-to-end (alinhada). B: Iniciação de sutura do tipo sobreposta. C: Desenvolvimento de interdigitações na sutura média. D: Desenvolvimento de interdigitações na sutura sobreposta. E: Desenvolvimento de interdigitações passando pela plana, pela ligieramente interdigitada, pela interdigitada, e por fim, pela muito interdigitada. Depois de Herring, 1972. F: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. De notar a deposição óssea (linhas diagonais) nas margens da sutura. Baseado em Enlow, 1990. G: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. Note-se também, a deposição de osso (linhas diagonais) nas margens das suturas fora da linha média. Baseado em Enlow, 1990. H: Fusão normal de sutura da linha média. I: Fusão normal de sutura fora da linha média. J: Craniossinostoses da sutura da linha média (sagital, metopic) revelando enrijamento. K: Craniossinostoses da sutura fora da linha média sem enrijamento (ex. sutura coronal). De Cohen (16).

As implicações da formação sutural podem ser duas. A primeira; em que, pelo menos nos ratos, as suturas se tornem do tipo sobreposta ou end-to-end, parecem iniciar-se cedo, durante o estado de formação. É de todo o interesse, as suturas do tipo end-to-end formarem-se na linha média. Evidências mostram que nos humanos, as suturas sagital e palato médio são do tipo end-to-end (78). Nos ratos, as suturas metopic e internasal são do tipo end-to-end (58)*. Todas as outras suturas estudadas nos humanos (56,78) e nos ratos (58) – por exemplo, a coronal e a frontozigomática – são do tipo sobreposta. É sabido através de experiências que o tipo de estrutura pode ser alterado através de forças mecânicas (ver em baixo). Talvez estejam envolvidas forças biomecânicas no embrião, durante a formação da própria sutura. Se assim for, a formação da linha média poderá ser do tipo end-to-end, porque as forças biomecânicas de cada lado da sutura são iguais em magnitude. Em contraste, as suturas afastadas da linha média sofrem forças biomecânicas de magnitude desigual, e assim tornam-se sobrepostas, do tipo inclinado.
A segunda, em que, relativamente às da linha média (as suturas end-to-end), e às de fora da linha média (as suturas sobrepostas) da caixa craniana, duas arquitecturas diferentes de craniossinostoses parecem ocorrer. A sinostose craniana da linha média (sagital, metopic) é muito mais provável de produzir rigidez significativa do que a sinostose fora da linha média (coronal, lambdoid) (Figura 9J,K).

Referências/notas:

* - Apesar da sutura sagital ser do tipo end-to-end nos humanos (78), nota-se algum nivelamento nos ratos (128) e nas ratazanas (58); no entanto, a iniciação sutural per se parece ser do tipo end-to-end nos ratos (20) e nos frangos (93).
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