Imunohistologia, Histoquímica, Autoradiografia, e Marcadores Especiais

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Estudos imunohistológicos das suturas dos ratos, têm examinado os padrões de distribuição das proteínas fibronectinas, colágenas, não colágenas, e proteoglicanas (39-42).
As fibronectinas estão distribuídas em rede nos extremos da frente osteogénica, associadas a células osteoprecursoras. A fibrocetina concentra-se à volta das margens da matriz recém depositada e adjacente aos osteoblastos activos. O padrão observado, sugere que a fibrocetina apresenta-se cedo durante a diferenciação, e posteriormente, através das células osteoblásticas bem diferenciadas.
A osteonectina encontra-se localizada nos depósitos osteoides, tanto nas áreas mineralizadas como não mineralizadas da frente osteogénica. Os pequenos proteoglicanos de sulfato de condroitina (PG II), localizam-se na recém sintetizada matriz osteoide e nos osteoblástos da frente osteogénica.
Os colágenos do tipo I estão dentro das costuras osteoides associados com as bem diferenciadas células osteoblásticas, mas não, com as células osteoprecursoras da frente osteogénica. Em contraste, os colágenos do tipo V, encontram-se em redor das células osteoprecursoras, no extremo da frente osteogénica, extendendo-se de forma similar à observada no caso da fibronectina*.
São dignos de nota outros estudos simples. Yen et al. (130) determinou o rácio do recentemente sintetizado colagéneo do tipo III, com o rácio de colagéneo do tipo I e do tipo III na sutura sagital dum rato durante várias idades, entre o nascimento e as 36 semanas. Os resultados sugerem uma estreita relação entre os altos rácios de colagéneo do tipo III e os períodos de muito rápido crescimento sutural.
Yen e Shaw (132) estudaram a absorção óssea de cálcio injectado de forma intravenoza (45) nos macaca mulatta. Descobriram diferentes rácios de formação, proliferação, e calcificação óssea em vários locais ao longo da mesma sutura. A absorção era também diferente em ambos os lados de algumas suturas, sugerindo que um dos ossos adjacentes crescia mais que o outro.
Outros estudos, recorrem a várias técnicas como a histologia química enzimática, marcadores especiais, ou autoradiografia. Alguns dos estudos, encontram-se sumarizados na Tabela 3.


Tabela 3 – Alguns estudos suturais recorrendo a marcadores especiais, histoquímica enzimática, e autoradiografia. De Cohen (16).

Referências/notas:

* - É sabido que o cologenio do tipo V, ocorre no osso intramembranoso a níveis muito mais baixos (3%) do que os do tipo I.
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A Histologia das Suturas

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Muitos estudos de suturas – ambas esqueléticas e histológicas – foram realizados em humanos, em primatas não humanos, e em roedores (9,15,21,25,33,55,56,60,62-64,66a,67,78,82,92,94-96, 99,101,103,104,107,108,115.117,126,127).
Duas críticas importantes podem ser feitas à maioria destes estudos. A primeira, é a de que muitos dos estudos iniciais analisavam crânios limpos, de idades desconhecidas ou estimadas, através de inspecções grosseiras das superfícies ecto e endocranianas das suturas. As zonas internas das suturas, não eram examinadas histologicamente na busca de possíveis fusões precoces. A segunda, é a de que muitos dos últimos estudos não analisavam as suturas através do ciclo da vida. Estudos excepcionais não sujeitos a estas críticas, incluem, entre outros, os de Persson (92), Kokich (55,56), Kokich et al. (57), e Miroue e Rosenberg (78).
A visão comummente mais aceite do desenvolvimento das suturas nos nossos dias, foi definida por Pritchard et al (99). Eles reconheceram cinco camadas distintas: duas de transição e duas de encapsulamento do periósteo adjacentes ao osso separadas por uma camada vascular intermédia (Figura 10). Com a maturação, a camada de transição reduz-se a uma simples camada de osteoblastos; a camada de encapsulamento endurece, e a sua direcção fibrosa torna-se paralela às faces suturais dos ossos; e a camada intermédia, torna-se cada vez mais vascular.

Figura 10 – Histologia das suturas facial (A) e craniana (B). De Pritchard et al (99).

Observações histológicas a longo prazo por Persson (92), Kokich (55,56), e Miroue e Rosenberg (78) põem em questão o número de camadas dentro da sutura. Estes autores indicam que a estrutura das suturas não varia apenas em diferentes tipos de suturas, mas também, no interior da mesma sutura ao longo do tempo. Variações no número de camadas de suturas são propostas por diferentes autores como mostra a tabela 2.

Tabela 2 – Histologia sutural. De Cohen (16).

Referências:

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Iniciação e Formação das Suturas

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Pensa-se que as zonas das suturas calvárias, formam-se em consequência das reflexões da dura-máter. A ausência de uma reflexão específica da dura-máter, resulta normalmente na incapacidade de formação da sutura, com a consequente ossificação no local (109). No entanto, algumas embriopatias tais como a holoprosencefalia, nem sempre corroboram estas “regras”. Uma explicação biomecânica para a morfologia das suturas faciais, onde a dura-máter não existe, foi dada por Persson e Roy (94), baseada no desenvolvimento da sutura do palato dum coelho, concluindo que, a separação espacial dos ossos durante o crescimento regula a formação da sutura.
Pritchard et al. (99) concluiu que o desenvolvimento das suturas calvárias e faciais é diferente, conclusão esta, suportada por investigações subsequentes. Os ossos faciais têm cápsulas fibrosas periósticas em seu redor, estando estas perfeitamente formadas às 17 semanas do útero (Figura 6). Em contraste, os ossos cranianos desenvolvem-se numa membrana fibrosa contínua, a ectomeninx (ecto – exterior, meninx – meninge) da meninge primária, onde não se formam cápsulas fibrosas até ao nascimento. Assim, as cápsulas fibrosas periósticas mais maduras, das suturas faciais do feto, podem ser uma barreira mais efectiva contra a fusão óssea do que as ainda imaturas e não segmentadas suturas calvárias (59a).

Figura 6 – Os ossos faciais estão envolvidos por cápsulas fibrosas periósticas que se estabelecem completamente no útero na semana 17. A sutura zigomático-maxilar na altura do nascimento. Enquanto o zigoma (Z) e o maxilar (M) se desenvolvem e crescem durante o período fetal, os ossos vizinhos envolvidos pelos sacos periósteos (setas) aproximam-se, formando uma fina camada de tecido mesenquimal (MT) encurralada entre eles. Hematoxilina e eosina, × 100. De Kokich (54).

As suturas calvárias e faciais, diferem em outros aspectos. Exceptuando-se a sutura palatina média, as suturas faciais não se fundem antes das sete ou oito décadas (56,78). Em contraste, as suturas calvárias fundem-se cerca do início da idade adulta (Tabela 1). As forças são transmitidas da mandíbula, através dos ossos faciais, para a zona calvária (Figura 7). Assim, será vantajoso para as suturas faciais manterem-se patentes ao longo da vida. Por todas as razões práticas, assim acontece.

Tabela 1 – Fusão das suturas nos humanos. Modificado por Kokich (54). Baseado nos dados de Todd e Lyon (115,116), Kokich (56), Miroue e Rosenberg (78), e Caffey (13). (b) Desaparece normalmente no terceiro ano; persistindo 10% ao longo da vida.

Figura 7 – As forças transmitidas (linhas ponteadas) desde a mandíbula através dos ossos faciais para a cúpula craniana. As forças são criadas pelos músculos mastigatórios, em particular, os temporais (zona sombreada). Modificado após Campbell (14).

A tipologia contínua do complexo sutural que circunda a maxila, pode ter uma função de amortecimento de choques, relativa aos músculos de mastigação. As funções de amortecimento de choques de várias suturas, têm sido estudadas nos gatos (11,12), bodes (50,52), e ovelhas (51). No entanto, os choques causados pela mastigação nos humanos, não são suficientemente importantes para manterem as suturas faciais abertas. Os mustelídeos, tais como as doninhas, geram poderosos choques mastigatórios, e em contraste, possuem suturas fechadas (45) (ver Fusão de Suturas: Algumas Relações, em baixo).

Para além das suturas faciais se fecharem mais tarde que as cranianas (Tabela 1), a sinostose prematura (fusão prematura) das primeiras é rara, comparada com a das últimas. Mesmo quando constrangidas (causa conhecida de algumas craniosinostoses) directamente na face (suturas da face e da testa), a camada fibrosa perióstica mantém a sua função como uma barreira efectiva, havendo um rápido crescimento recuperativo da face média nestas crianças; não sendo evidente qualquer sinostose facial.
Johansen e Hall (53) observaram um gradiente hierárquico na iniciação sutural da cúpula craniana dum rato. Eram evidentes dois gradientes – um, o da zona anterior à posterior (ex. primeiro a sutura frontonasal, depois a interfrontal, a coronal, a sagital, e por fim a peritônio interparietal), e outro, o da zona lateral à média (ex. primeiro a sutura squamosal, depois a coronal e a sagital).
O exame histológico da cavidade craniana do feto do rato, mostrou que as suturas se desenvolvem no início, segundo a proliferação das células em forma de cunha na periferia da zona de extensão dos ossos, que se define com o termo frente osteogénica (20). As frentes osteogénicas parecem controlar a morfologia genética da arquitectura sutural (41,53). As frentes osteogénicas aproximam-se umas das outras duma de duas maneiras. Na primeira, sobrepõem-se uma a outra, com uma zona interveniente de tecido fibroso imaturo de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura sobreposta (Figura 8). Na segunda, aproximam-se uma da outra no mesmo plano, com uma zona intermédia de tecido fibroso de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura do tipo end-to-end (28,53) (Figura 9A,B).

Figura 8 – Iniciação da sutura coronal dum rato revelando sobreposição. F: desenvolvimento do osso frontal. P: desenvolvimento do osso parietal. De Johansen e Hall (53).

Figura 9 – Diagramas de mudanças suturais. A coluna da esquerda (A,C,F,H,J) representa as suturas da linha média (sagital, metopic/frontal). A coluna da direita (B,D,G,I,K) representa as suturas fora da linha média (ex. coronal). A: Iniciação de sutura do tipo end-to-end (alinhada). B: Iniciação de sutura do tipo sobreposta. C: Desenvolvimento de interdigitações na sutura média. D: Desenvolvimento de interdigitações na sutura sobreposta. E: Desenvolvimento de interdigitações passando pela plana, pela ligieramente interdigitada, pela interdigitada, e por fim, pela muito interdigitada. Depois de Herring, 1972. F: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. De notar a deposição óssea (linhas diagonais) nas margens da sutura. Baseado em Enlow, 1990. G: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. Note-se também, a deposição de osso (linhas diagonais) nas margens das suturas fora da linha média. Baseado em Enlow, 1990. H: Fusão normal de sutura da linha média. I: Fusão normal de sutura fora da linha média. J: Craniossinostoses da sutura da linha média (sagital, metopic) revelando enrijamento. K: Craniossinostoses da sutura fora da linha média sem enrijamento (ex. sutura coronal). De Cohen (16).

As implicações da formação sutural podem ser duas. A primeira; em que, pelo menos nos ratos, as suturas se tornem do tipo sobreposta ou end-to-end, parecem iniciar-se cedo, durante o estado de formação. É de todo o interesse, as suturas do tipo end-to-end formarem-se na linha média. Evidências mostram que nos humanos, as suturas sagital e palato médio são do tipo end-to-end (78). Nos ratos, as suturas metopic e internasal são do tipo end-to-end (58)*. Todas as outras suturas estudadas nos humanos (56,78) e nos ratos (58) – por exemplo, a coronal e a frontozigomática – são do tipo sobreposta. É sabido através de experiências que o tipo de estrutura pode ser alterado através de forças mecânicas (ver em baixo). Talvez estejam envolvidas forças biomecânicas no embrião, durante a formação da própria sutura. Se assim for, a formação da linha média poderá ser do tipo end-to-end, porque as forças biomecânicas de cada lado da sutura são iguais em magnitude. Em contraste, as suturas afastadas da linha média sofrem forças biomecânicas de magnitude desigual, e assim tornam-se sobrepostas, do tipo inclinado.
A segunda, em que, relativamente às da linha média (as suturas end-to-end), e às de fora da linha média (as suturas sobrepostas) da caixa craniana, duas arquitecturas diferentes de craniossinostoses parecem ocorrer. A sinostose craniana da linha média (sagital, metopic) é muito mais provável de produzir rigidez significativa do que a sinostose fora da linha média (coronal, lambdoid) (Figura 9J,K).

Referências/notas:

* - Apesar da sutura sagital ser do tipo end-to-end nos humanos (78), nota-se algum nivelamento nos ratos (128) e nas ratazanas (58); no entanto, a iniciação sutural per se parece ser do tipo end-to-end nos ratos (20) e nos frangos (93).
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Função da Sutura

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Durante o nascimento, as áreas onde as suturas se desenvolverão, permitem a sobreposição dos ossos calvários (Figuras 1 e 2), à medida que a cabeça é comprimida na sua passagem pela vagina. A forma da cabeça resultante, volta à normalidade durante a primeira semana de vida, através de novas expansões e alargamentos das áreas suturadas (Figura 3). Numa investigação biomecânica da moldagem da cabeça do feto, McPherson e Kriewall (73), recorrendo a técnicas de engenharia estrutural, mostraram que o osso parietal é capaz de se deformar sob distribuições de sobrecargas típicas de um parto normal. Assim, a moldagem é uma combinação do deslocamento dos ossos cranianos com a sua deformação intrínseca.

Figura 1 – A moldagem dos ossos do crânio de um recém-nascido. Embora comum no parto normal, a moldagem não se constata em bebés nascidos por cesariana ou parto pélvico. Cortesia dos laboratórios Mead Johnson.

Figura 2 – Diagrama do crânio de um recém-nascido no seu primeiro dia de vida, demonstrando a adaptação dos ossos calvários, através da sobreposição das suas margens, causada pela compressão do parto. Cortesia dos laboratórios Mead Johnson.

Figura 3 – Diagrama do crânio mostrando a sua expansão que tem lugar durante a primeira semana de vida. Os ossos parietal, occipital e temporal, retornaram à sua posição normal. Cortesia dos laboratórios Mead Johnson.

À medida que as suturas cranianas se desenvolvem durante a infância, e dão lugar a ajustes e expansões cranianas, através da deposição de osso nas margens das suturas, as suturas base mantêm-se. Ocorrem também mudanças na curvatura dos ossos da zona calva (Figuras 4 e 5).

Figura 4 – Ajustamentos calvários ao cérebro em expansão, através da deposição de osso nas margens suturais. De Friede (27).

Figura 5 – Com a expansão do cérebro, ocorre também a expansão dos ossos calvários. Isto é acompanhado por mudanças locais da curvatura, através da variada ecto e endocraniana deposição (+) e absorção (–) de osso. É igualmente depositado osso na interface sutural. Modificado de Enlow (24).

Como as suturas se interligam, previnem assim a separação dos ossos calvários devido a forças externas, tais como traumas. Permitindo as suturas pequenos movimentos, podem assim amortecer pressões mecânicas de traumas menores durante a infância. As suturas, permitem o crescimento dos ossos, garantindo uma ligação firme, e ao mesmo tempo, permitindo movimentos ligeiros entre eles, tendo vindo por isso, a ser estudadas por um número considerável de autores (5,9,24,27,30,72,82,103).

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0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
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9 - Bernstein SA (1933): Über den normalen histologischen Aufbau des Schädeldaches. Z ges Anat, Z Anat Entw-Gesch 101:652-678.
24 - Enlow DH (1990): Facial Growth, 3rd ed. Philadelphia: WB Saunders Co.
27 - Friede H (1981): Normal development and growth of the human neurocranium and cranial base. Scand J Plast Reconstr Surg Hand Surg 15:163-169.
30 - Giblin N, Alley A (1944): Studies in skull growth. Coronal suture fixation. Anat Rec 88:143-153.
72 - Massler M, Schour I (1951): The growth pattern of the cranial vault in the albino rat as measured by vital staining with alizarin red 'S'. Anat Rec 110:83-101.
73 - McPherson GK, Kriewall TJ (1980): Fetal head molding: An investigation utilizing a finite element model of the fetal parietal bone. J Biomech 13:17-26.
82 - Moss ML (1954): Growth of the calvaria in the rat. Am J Anat 94:333-362.
103 - Scott JH (1954): The growth of the human face. Proc R Soc Med 47:91-100.

Definição de Sutura

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).

Uma sutura é uma articulação craniofacial na qual, margens contínuas unidas por uma camada fina de tecido fibroso de osso se aproximam. Durante o seu desenvolvimento, a sutura inicial torna-se numa sutura definitiva com interdigitações. As suturas patentes, tanto calvárias como faciais, acabarão por se fechar com a consequente união dos ossos (17) (Tabela 1).

Tabela 1 – Fusão das suturas nos humanos. Modificado por Kokich (54). Baseado nos dados de Todd e Lyon (115,116), Kokich (56), Miroue e Rosenberg (78), e Caffey (13). (b) Desaparece normalmente no terceiro ano; persistindo 10% ao longo da vida.

Há um número de definições diferentes e por vezes redundantes do termo sutura. Na Anatomia de Gray (32), esta é definida como “uma articulação na qual as margens contínuas adjacentes aos ossos, estão unidas por uma camada fina de tecido fibroso.”. Moss-Salentijn e Hendricks-Klyvert (87), definem-na como “uma ligação densa e fibrosa entre ossos intramembranosos que permitem movimentos menores.”. Moss (83,84), distingue entre a Área da sutura, que consiste nos lados adjacentes do osso juntamente com o tecido mole que os separa, e a própria sutura, que consiste unicamente na componente de tecido mole. Além disso, distingue entre a sutura base, na qual a componente de tecido mole é indiferenciada, e a sutura definitiva, na qual os ossos adjacentes mais juntos se aproximam, substituindo-se um simples tubérculo por uma rede multi-laminada (82). É importante notar, que todas as concepções de sutura realçam a sua abertura e funcionalidade, ao contrário do seu futuro encerramento.

Referências:

0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
13 - Caffey J (1961): Pediatric X-ray Diagnosis, 4th ed. Chicago: Year Book Medical Publishers, Inc.
17 - Cohen MM Jr (1997): Transforming growth factor βs and fibroblast growth factors and their receptors: Role in sutural biology and craniosynostosis. J Bone Miner Res 12:322-331.
32 - Goss CM (1959): Gray's Anatomy, 27th ed. Philadelphia: Lea & Febiger.
54 - Kokich VG (1986): Biology of sutures. In: Cohen MM Jr (ed), Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, end Management. New York: Raven Press, pp. 81-103.
56 - Kokich VG (1976): Age changes in the human frontozygomatic suture. Am J Orthodont 69:411-430.
78 - Miroue M, Rosenberg L (1975): The human facial sutures: A morphologic and histologic study of age changes from 20 to 95 years. MSD Thesis, University of Washington.
82 - Moss ML (1954): Growth of the calvaria in the rat. Am J Anat 94:333-362.
83 - Moss ML (1957): Experimental alteration of sutural area morphology. Acta Anat (Basel) 127:569-590.
84 - Moss ML (1958): Fusion of the frontal suture in the rat. Am J Anat 102:141-165.
87 - Moss-Salentijn L, Hendricks-Klyvert M (1985): Dental and Oral Tissues 2nd ed. Philadelphia: Lea & Febiger.
115 - Todd TW, Lyon DW (1924): Endocranial suture closure: Part I. Adult males of white stock. Am J Phys Anthropol 7:325-384.
116 - Todd TW, Lyon DW (1925): Cranial suture closure: Its progress and age relationship. Part II. Ectocranial closure in adult males of white stock. Am J Phys Anthropol 8:23-45.

Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial

Os posts seguintes, têm como objectivo, abalar uma visão actual. Onde tudo tende a ser visto como um produto acabado, as coisas são o que são do princípio ao fim.

Resumindo, numa altura em que o conceito de evolução sombreia o de desenvolvimento, penso ser importante perceber o dinamismo e a plasticidade do ser humano, naquilo que hoje e sempre muito se valorizou; a face.

Os temas seguintes resultam da tradução dos capítulos Sutural Biology e Normal Craniafacial Growth do livro Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management (0):

• Biologia Sutural
• Definição de Sutura
• Função da Sutura
• Iniciação e Formação das Suturas
• A Histologia das Suturas
• Imunohistologia, Histoquímica, Autoradiografia, e Marcadores Especiais
• Manipulação Experimental das Suturas
• Interdigitação Sutural
• Maturação e Fusão Sutural
• Fusão Sutural: Algumas Relações
• Cartilagem Secundária
  
  
• Normal Crescimento Craniofacial
• Movimentos Básicos da Formação Esquelética
• Modos de Ossificação Intramembranosa e Endocondral
• Interrelações Moldagem-Deslocamento
• Crescimento do Neurocrâniano
• Complexo Etmo-maxilar
• Crescimento Mandibular
• Teorias da Regulação do Crescimento Craniofacial
• Notações e Informações do Crescimento
• Dois Pontos de Desenvolvimento de Interesse Clínico Especial

Referências:

0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.