segunda-feira, 7 de janeiro de 2008

Iniciação e Formação das Suturas

De Biologia Sutural e o Normal Crescimento Craniofacial (0).
Pensa-se que as zonas das suturas calvárias, formam-se em consequência das reflexões da dura-máter. A ausência de uma reflexão específica da dura-máter, resulta normalmente na incapacidade de formação da sutura, com a consequente ossificação no local (109). No entanto, algumas embriopatias tais como a holoprosencefalia, nem sempre corroboram estas “regras”. Uma explicação biomecânica para a morfologia das suturas faciais, onde a dura-máter não existe, foi dada por Persson e Roy (94), baseada no desenvolvimento da sutura do palato dum coelho, concluindo que, a separação espacial dos ossos durante o crescimento regula a formação da sutura.
Pritchard et al. (99) concluiu que o desenvolvimento das suturas calvárias e faciais é diferente, conclusão esta, suportada por investigações subsequentes. Os ossos faciais têm cápsulas fibrosas periósticas em seu redor, estando estas perfeitamente formadas às 17 semanas do útero (Figura 6). Em contraste, os ossos cranianos desenvolvem-se numa membrana fibrosa contínua, a ectomeninx (ecto – exterior, meninx – meninge) da meninge primária, onde não se formam cápsulas fibrosas até ao nascimento. Assim, as cápsulas fibrosas periósticas mais maduras, das suturas faciais do feto, podem ser uma barreira mais efectiva contra a fusão óssea do que as ainda imaturas e não segmentadas suturas calvárias (59a).


Figura 6 – Os ossos faciais estão envolvidos por cápsulas fibrosas periósticas que se estabelecem completamente no útero na semana 17. A sutura zigomático-maxilar na altura do nascimento. Enquanto o zigoma (Z) e o maxilar (M) se desenvolvem e crescem durante o período fetal, os ossos vizinhos envolvidos pelos sacos periósteos (setas) aproximam-se, formando uma fina camada de tecido mesenquimal (MT) encurralada entre eles. Hematoxilina e eosina, × 100. De Kokich (54).

As suturas calvárias e faciais, diferem em outros aspectos. Exceptuando-se a sutura palatina média, as suturas faciais não se fundem antes das sete ou oito décadas (56,78). Em contraste, as suturas calvárias fundem-se cerca do início da idade adulta (Tabela 1). As forças são transmitidas da mandíbula, através dos ossos faciais, para a zona calvária (Figura 7). Assim, será vantajoso para as suturas faciais manterem-se patentes ao longo da vida. Por todas as razões práticas, assim acontece.


Tabela 1 – Fusão das suturas nos humanos. Modificado por Kokich (54). Baseado nos dados de Todd e Lyon (115,116), Kokich (56), Miroue e Rosenberg (78), e Caffey (13). (b) Desaparece normalmente no terceiro ano; persistindo 10% ao longo da vida.


Figura 7 – As forças transmitidas (linhas ponteadas) desde a mandíbula através dos ossos faciais para a cúpula craniana. As forças são criadas pelos músculos mastigatórios, em particular, os temporais (zona sombreada). Modificado após Campbell (14).

A tipologia contínua do complexo sutural que circunda a maxila, pode ter uma função de amortecimento de choques, relativa aos músculos de mastigação. As funções de amortecimento de choques de várias suturas, têm sido estudadas nos gatos (11,12), bodes (50,52), e ovelhas (51). No entanto, os choques causados pela mastigação nos humanos, não são suficientemente importantes para manterem as suturas faciais abertas. Os mustelídeos, tais como as doninhas, geram poderosos choques mastigatórios, e em contraste, possuem suturas fechadas (45) (ver Fusão de Suturas: Algumas Relações, em baixo).
Para além das suturas faciais se fecharem mais tarde que as cranianas (Tabela 1), a sinostose prematura (fusão prematura) das primeiras é rara, comparada com a das últimas. Mesmo quando constrangidas (causa conhecida de algumas craniosinostoses) directamente na face (suturas da face e da testa), a camada fibrosa perióstica mantém a sua função como uma barreira efectiva, havendo um rápido crescimento recuperativo da face média nestas crianças; não sendo evidente qualquer sinostose facial.
Johansen e Hall (53) observaram um gradiente hierárquico na iniciação sutural da cúpula craniana dum rato. Eram evidentes dois gradientes – um, o da zona anterior à posterior (ex. primeiro a sutura frontonasal, depois a interfrontal, a coronal, a sagital, e por fim a peritônio interparietal), e outro, o da zona lateral à média (ex. primeiro a sutura squamosal, depois a coronal e a sagital).
O exame histológico da cavidade craniana do feto do rato, mostrou que as suturas se desenvolvem no início, segundo a proliferação das células em forma de cunha na periferia da zona de extensão dos ossos, que se define com o termo frente osteogénica (20). As frentes osteogénicas parecem controlar a morfologia genética da arquitectura sutural (41,53). As frentes osteogénicas aproximam-se umas das outras duma de duas maneiras. Na primeira, sobrepõem-se uma a outra, com uma zona interveniente de tecido fibroso imaturo de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura sobreposta (Figura 8). Na segunda, aproximam-se uma da outra no mesmo plano, com uma zona intermédia de tecido fibroso de interligação, que leva ao desenvolvimento duma sutura do tipo end-to-end (28,53) (Figura 9A,B).


Figura 8 – Iniciação da sutura coronal dum rato revelando sobreposição. F: desenvolvimento do osso frontal. P: desenvolvimento do osso parietal. De Johansen e Hall (53).


Figura 9 – Diagramas de mudanças suturais. A coluna da esquerda (A,C,F,H,J) representa as suturas da linha média (sagital, metopic/frontal). A coluna da direita (B,D,G,I,K) representa as suturas fora da linha média (ex. coronal). A: Iniciação de sutura do tipo end-to-end (alinhada). B: Iniciação de sutura do tipo sobreposta. C: Desenvolvimento de interdigitações na sutura média. D: Desenvolvimento de interdigitações na sutura sobreposta. E: Desenvolvimento de interdigitações passando pela plana, pela ligieramente interdigitada, pela interdigitada, e por fim, pela muito interdigitada. Depois de Herring, 1972. F: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. De notar a deposição óssea (linhas diagonais) nas margens da sutura. Baseado em Enlow, 1990. G: Mudanças na forma dos ossos calvários com a expansão do cérebro. Note-se também, a deposição de osso (linhas diagonais) nas margens das suturas fora da linha média. Baseado em Enlow, 1990. H: Fusão normal de sutura da linha média. I: Fusão normal de sutura fora da linha média. J: Craniossinostoses da sutura da linha média (sagital, metopic) revelando enrijamento. K: Craniossinostoses da sutura fora da linha média sem enrijamento (ex. sutura coronal). De Cohen (16).

As implicações da formação sutural podem ser duas. A primeira; em que, pelo menos nos ratos, as suturas se tornem do tipo sobreposta ou end-to-end, parecem iniciar-se cedo, durante o estado de formação. É de todo o interesse, as suturas do tipo end-to-end formarem-se na linha média. Evidências mostram que nos humanos, as suturas sagital e palato médio são do tipo end-to-end (78). Nos ratos, as suturas metopic e internasal são do tipo end-to-end (58)*. Todas as outras suturas estudadas nos humanos (56,78) e nos ratos (58) – por exemplo, a coronal e a frontozigomática – são do tipo sobreposta. É sabido através de experiências que o tipo de estrutura pode ser alterado através de forças mecânicas (ver em baixo). Talvez estejam envolvidas forças biomecânicas no embrião, durante a formação da própria sutura. Se assim for, a formação da linha média poderá ser do tipo end-to-end, porque as forças biomecânicas de cada lado da sutura são iguais em magnitude. Em contraste, as suturas afastadas da linha média sofrem forças biomecânicas de magnitude desigual, e assim tornam-se sobrepostas, do tipo inclinado.
A segunda, em que, relativamente às da linha média (as suturas end-to-end), e às de fora da linha média (as suturas sobrepostas) da caixa craniana, duas arquitecturas diferentes de craniossinostoses parecem ocorrer. A sinostose craniana da linha média (sagital, metopic) é muito mais provável de produzir rigidez significativa do que a sinostose fora da linha média (coronal, lambdoid) (Figura 9J,K).

Referências/notas:

* - Apesar da sutura sagital ser do tipo end-to-end nos humanos (78), nota-se algum nivelamento nos ratos (128) e nas ratazanas (58); no entanto, a iniciação sutural per se parece ser do tipo end-to-end nos ratos (20) e nos frangos (93).
0 - M. Michael Cohen, Ruth E. MacLean (2000): Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, and Management, 2nd ed. USA: Oxford University Press.
11 - Buckland-Wright JC (1972): The shock-absorbing effects of cranial sutures in certain mammals. J Dent Res 51:1241 (Abstract No. 24).
12 - Buckland-Wright JC (1978): Bone structure and the patterns of force transmission in the cat skull (Felis catus). J Morphol 155:35-62.
13 - Caffey J (1961): Pediatric X-ray Diagnosis, 4th ed. Chicago: Year Book Medical Publishers, Inc.
14 - Campbell B (1970): Human Evolution, Chicago: Aldine Publishing Co.
16 - Cohen MM Jr (1993): Sutural biology and the correlates of craniosynostosis. Am J Med Genet 47:581-616.
20 - Decker JD, Hall SH (1985): Light and electron microscopy of the newborn sagittal suture. Anat Rec 212:81-89.
28 - Furtwangler JA, Hall SH, Koskinen-Moffett LK (1985): Sutural morphogenesis in the mouse calvaria: The role of apoptosis. Acta Anat (Basel) 124:74-80.
41 - Hall SH, Decker JD (1986): Light and electronmicroscopic immunocytochemistry of osteonectin and a bone-specific proteoglycan. J Bone Miner Res 1:136.
45 - Herring SW (1993): Epigenetic and functional influences on skull growth. In: J Hanken, BK Hall, eds., The Vertebrate Skull, University of Chicago Press, Vol. 1, pp. 153-206.
50 - Jaslow CR (1990): Mechanical properties of cranial sutures. J Biomech 23:313-321.
51 - Jaslow CR (1989): Sexual dimorphism of cranial suture complexity in wild sheep (Ovis aries). Zool J Linn Soc 95:273-284.
52 - Jaslow CR (1995): Strain patterns in the horncores, cranial bones and sutures of goats (Capra hircus) during impact loading. J Zool 235:193-210.
53 - Johansen V, Hall SH (1982): Morphogenesis of the mouse coronal suture. Acta Anat (Basel) 114:58-67.
54 - Kokich VG (1986): Biology of sutures. In: Cohen MM Jr (ed), Craniosynostosis: Diagnosis, Evaluation, end Management. New York: Raven Press, pp. 81-103.
56 - Kokich VG (1976): Age changes in the human frontozygomatic suture. Am J Orthodont 69:411-430.
58 - Koskinen L (1977): Adaptive sutures: Changes after unilateral mastigatory muscle resection in rats. A microscopic study. Proc Finnish Dent Soc, Vol 73, Suppl X, pp. 1-79.
59a - Koskinen-Moffett LK, Moffett BC Jr, Graham JM Jr (1982): Cranial synostosis and intra-uterine compression: A developmental study of human sutures. In: Dixon AD, Sarnat BG (eds), Factors and Mechanisms Influencing Bone Growth, New Yourk: Alan R. Liss, Inc., pp. 365-378.
78 - Miroue M, Rosenberg L (1975): The human facial sutures: A morphologic and histologic study of age changes from 20 to 95 years. MSD Thesis, University of Washington.
93 - Persson M (1983): The role of movements in the development of sutural and diarthrodial joints tested by long-term paralysis of chick embryous. J Anat 137:591-599.
94 - Persson M, Roy W (1979): Suture development and bony fusion in the fetal rabbit palate. Arch Oral Biol 24:283-291.
99 - Pritchard JJ, Scott JH, Girgis FG (1956): The structure and development of cranial and facial sutures. J Anat 90:73-86.
109 - Smith DW, Töndury G (1978): Origin of the calvaia and its sutures. Am J Dis Child 132:662-666.
115 - Todd TW, Lyon DW (1924): Endocranial suture closure: Part I. Adult males of white stock. Am J Phys Anthropol 7:325-384.
116 - Todd TW, Lyon DW (1925): Cranial suture closure: Its progress and age relationship. Part II. Ectocranial closure in adult males of white stock. Am J Phys Anthropol 8:23-45.
128 - Yen EHK, Chiang SKT (1984): A radioautographic study of the effect of age on the protein-synthetic and bone-deposition activity in interparietal sutures of male white mice. Arch Oral Biol 12:1041-1047.

2 comentários:

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